miércoles, 22 de agosto de 2018


La Inmunoglobulina A secretora: un diseño para la defensa antimicrobiana en los niños
Lcdo. Jesús Pérez
Residente de 2do año
Especialidad en Bacteriología Clínica-Hospital Vargas de Caracas

El ser humano, a lo largo de la vida, se expone a microorganismos que colonizan los epitelios y que constituyen la microbiota habitual, así mismo, se enfrenta a una serie de microorganismos patógenos que han adquirido mecanismos para colonizar las superficies epiteliales, invadir los tejidos y causar enfermedades.  Todos estos microorganismos, por lo general, entran en contacto con el individuo a través de la superficie de la piel y las mucosas del tracto respiratorio, gastrointestinal o urogenital.(1) Sin embargo, la piel y las mucosas poseen mecanismos propios de respuesta, constituyendo un sistema inmunitario efectivo en la protección del hospedador.
La existencia de un sistema de anticuerpos mucosales fue propuesto por Alexandre Besredka en el Instituto Pasteur de París, cuando en 1919 demostró que los conejos, después de la inmunización oral con cepas de Shigella inactivadas fueron protegidos contra la disentería, independientemente del título de anticuerpos en el suero. (2) Años más tarde, Davies demostró que existe un sistema inmune de las mucosas diferente al sistémico, al detectar anticuerpos contra el bacilo de la disentería en las heces, mucho antes de que estos anticuerpos aparecieran en el suero de los pacientes infectados. (3)
Este sistema inmunitario de mucosas, MALT (por sus siglas en inglés que significa Mucosal Associated Lymphoid Tissue), participa en las defensa, no solo frente a microorganismos patógenos sino contra antígenos del ambiente y de los alimentos. El MALT recibe diferentes nombres según su localización en intestino, tejido bronquial, nasofaríngeo, glándulas mamarias y tracto genitorinario;  en caso del tejido linfoide asociado al intestino se denomina GALT (por sus siglas en inglés que significa Gut Associated Lymphoid Tissue). (4)
Específicamente, el tejido linfoide asociado al intestino (GALT) constituye la parte más extensa y compleja del sistema inmunitario y es capaz de discriminar de forma eficaz entre patógenos invasivos y antígenos inocuos, siendo un complejo, anatómica y funcionalmente distinto del sistema inmunológico sistémico. En este sentido, el GALT, se divide en dos compartimentos: GALT organizado, inductor de la respuesta inmunitaria intestinal constituido por folículos linfoides aislados, folículos linfoides asociados (placas de Peyer) y ganglios linfáticos mesentéricos; y GALT difuso, efector de la respuesta inmunitaria integrado por poblaciones de linfocitos dispersas en el entramado epitelial o en la lámina propia intestinal. (4,5) De esta manera el GALT reacciona frente a microorganismos y otros antígenos, mediante la producción y secreción (inmunidad secretora) de la Inmunoglobulina A secretora (IgAs), cuya función será la de neutralizar los antígenos impidiendo que ingresen a las células cuando se trata de microorganismos, o que toxinas, enzimas u otras sustancias causen daños en los tejidos. (6,7) Cabe aclarar, que los anticuerpos secretores, para la exclusión inmune, son proporcionados localmente por las mucosas y las glándulas exocrinas asociadas que albergan la mayoría de las células B activadas del cuerpo, diferenciadas terminalmente a los plasmablastos y células plasmáticas productoras de Inmunoglobulinas. (8)
Debido a su notable estabilidad la IgAs puede mantener su actividad de anticuerpo protector por períodos prolongados en ambientes hostiles tales como la luz del intestino y la cavidad oral. (9) Estos anticuerpos 'naturales' son aparentemente diseñados para proporcionar una protección inmediata antes que el sistema inmune adaptativo provoque respuesta inmune específica; por lo que son una memoria de la inmunidad innata. (10) En el lumen, la IgAs actúa en defensa de las células, como un escudo ante las bacterias, aparentemente sin detener su crecimiento; esto se ha demostrado tanto en la saliva como en las heces. (11) Independientemente del mecanismo, tal recubrimiento reduce el acceso bacteriano a la superficie epitelial y protege contra la proliferación y la invasión bacteriana. (12)
Aunque no está bien establecido qué genera el proceso de maduración del sistema inmune; se ha propuesto que la inmunidad secretora es el factor más importante asociado a la colonización posnatal de bacterias comensales, que pueden llegar al intestino a través de la leche materna, permitiendo el establecimiento temprano de la microbiota intestinal. (13,14) Es así, como se inicia una relación entre la IgAs y las bacterias intestinales: la exposición microbiana en la mucosa intestinal del lactante estimula la producción de IgAs, ésta, a la vez regula la composición de la microbiota  y, en colaboración con una gran variedad de mecanismos de defensa de la mucosa innata, lleva a cabo la eliminación inmune de antígenos exógenos. (15-19)
Según lo expuesto, la función neutralizante de la IgAs frente a los patógenos la convierte en una molécula importante en los niños durante los primeros años de vida. No obstante, en el período posnatal, sólo se observan rastros de IgAs en las secreciones externas humanas ya que la capacidad de un lactante para producir IgA durante este período de tiempo es limitada. (20) Por lo tanto, la defensa del recién nacido en los primeros meses de vida depende del suministro de anticuerpos IgAs de la leche materna. Además, se ha determinado que solo hasta los dos años de edad se constituye una barrera adecuada en las mucosas. (1)
La producción de IgAs en los niños se retrasa en lactantes alimentados exclusivamente con fórmula y se ha demostrado constantemente niveles más bajos en estos infantes durante el primer año de vida. (21,22) La evidencia epidemiológica sugiere que la maduración retrasada del sistema inmune del lactante y su capacidad para producir IgA durante los primeros años de vida pueden contribuir al desarrollo de la atopia. (23-25)
La respuesta inmune en el niño requiere de una red compleja de componentes celulares y humorales que interactúan entre sí y que están influenciados por variados factores entre los cuales los ambientales juegan un papel predominante. (26) De esta manera, el clima, el tipo de cultura, la alimentación y la salubridad, originan diferencias en la exposición al patógeno y por ende se ve influenciado el momento o edad del niño en la cual se expresa la respuesta inmune. Esta aseveración fue demostrada en un estudio realizado por Mellander et al.(27) en el cual se comparó la respuesta IgAs en saliva frente a Escherichia coli enteropatogena en niños paquistaníes y niños suecos, con marcadas diferencias culturales y sociales. Los autores encontraron que los niños paquistaníes tenían una fuerte respuesta IgAs a los 2 meses de edad, contra un grupo de antígenos “O” de Escherichia coli enteropatogena, mientras que en los niños suecos, se detectaron niveles semejantes de IgAs solo hasta los 2 años de edad. Además, en este estudio la concentración total de IgAs en la saliva frente a Escherichia coli enteropatogena también aumentó más rápido en los paquistaníes que en los lactantes suecos. (27)
En Venezuela, diversos estudios han demostrado igualmente, como varía la respuesta IgAs en niños frente a distintos patógenos, dependiendo de la edad, la zona geográfica de residencia, la desnutrición y la salubridad: Una investigación realizada por Ortiz et al. (28) en dos poblaciones rurales de Venezuela: El Cardón, Estado Nueva Esparta, y San Daniel, Estado Miranda, evaluó la influencia del estado nutricional y las infecciones helmínticas sobre la respuesta inmunitaria, IgA secretora en saliva e IgE sérica total e inmunoglobulinas específicas anti-Ascaris, de niños de bajo nivel socioeconómico (estratos IV y V de la escala de Graffar). Esta investigación demostró que el grado de exposición y la susceptibilidad del individuo a los parásitos son factores que determinan las infecciones parasitarias y el comportamiento del sistema inmunitario. De igual forma este estudio reveló como las condiciones ambientales y socioeconómicas deficientes favorecen una mayor exposición a los parásitos gastrointestinales y un estado nutricional deficiente, lo que modula la respuesta inmunitaria y afecta a los mecanismos de producción de la IgE sérica y la IgAs. (28)
Un trabajo pionero en el país fue el estudio realizado por Eslava(31) donde midió la respuesta de IgAs en saliva frente a Escherichia coli enteropatógena, demostrando que los niveles de IgAs total en saliva fueron significativamente más elevados en niños de ambiente urbano comparado con un grupo similar de niños rurales. Igualmente, este trabajo evaluó la respuesta IgAs frente a distintos serotipos de este microrganismo, comparando las medias de los niveles de IgAs frente a distintos serotipos de Escherichia coli enteropatogena con los niveles de esta inmunoglobulina frente a la Escherichia coli no patogénica tanto en los niños urbanos como rurales. Encontrándose que de los 14 serotipos estudiados, sólo 5 serotipos (0119, 0142, 0125, 0126 y 0127) estimularon niveles de IgAs con valores promedio significativamente más elevados que aquellos observados frente a Escherichia coli no patogénica. (31)
Otros estudios han evaluado la respuesta de la IgA frente a los virus entéricos como es el caso de la investigación realizada por González et al.(32) en el Estado Carabobo, donde se evaluó el papel protector de la IgA contra la infección por rotavirus, comparando los títulos de IgA anti-rotavirus en suero, adquiridos por la infección natural y los títulos de los anticuerpos inducidos por la vacuna. En este trabajo se demostró que los títulos IgA séricos anti-rotavirus adquiridos por la infección natural son mejores marcadores de protección que los adquiridos mediante la inmunización. (32)
Es bien conocido que la malnutrición en el niño tiene un efecto adverso sobre la inmunidad humoral, la inmunidad secretora, la inmunidad mediada por células, así como sobre las defensas inespecíficas del huésped, alteración de la función fagocitaria, el sistema de complemento, la concentración de IgAs y producción de citosinas. (33,34) La malnutrición es una condición dada por el desequilibrio entre las necesidades corporales y la ingesta de nutrientes que puede llevar a un síndrome de deficiencia, dependencia, toxicidad u obesidad. Este concepto engloba tanto el defecto proteo-energético (desnutrición) como el exceso del mismo (obesidad). En otras palabras, la malnutrición se refiere a las carencias, excesos o desequilibrios en la ingesta de energía, proteínas y/o otros nutrientes. Por lo tanto el término malnutrición incluye en realidad tanto la desnutrición como la sobrealimentación. (35)
Son pocos los estudios que han investigado la relación existente entre la concentración de IgA y la malnutrición. Un estudio realizado por McMurray et al.(36) estudiaron esta relación en un grupo de niños colombianos, evidenciando que los niños que estaban más desnutridos, tenían marcada reducción de las concentraciones de IgA y elevada concentración de IgG en lágrimas, así como también, la IgA en saliva completa estaba reducida. (36) En el estudio realizado por Watson et al.(37) se reporta que la malnutrición severa puede dañar el sistema secretor de la IgA reduciendo significativamente su habilidad de secreción. (37) Por su parte, Sánchez(38) centró su investigación en demostrar la influencia de la malnutrición proteo-energética sobre el sistema inmune, revelando afectación de mecanismos inespecíficos inductores de la inflamación como la fagocitosis y el complemento, disminución de la liberación de citocinas y proteínas, y deficiencia en la inmunidad de las mucosas atribuida a la disminución de IgA secretora. (38)
Es este contexto, la IgAs juega un papel importante en la defensa y protección de las superficies mucosales de los niños, mediante la exclusión inmune de antígenos que entran en contacto con dicha mucosa, además de regular la microbiota intestinal. Sin embargo, esta respuesta es diferente en cada niño ya que se ve influenciada por factores socioculturales, socioeconómicos, demográficos y de salubridad que inciden en la nutrición del mismo, lo que condiciona el desarrollo de la inmunidad mucosal y por ende trae como consecuencia el padecimiento de infecciones gastrointestinales en la población infantil en edades tempranas. Esto determina la necesidad de conocer las características nutricionales y de respuesta a la infección intestinal en cada población y región, permitiendo asi la formulación de políticas, programas y proyectos económicos, administrativos, educacionales y en salud que fomenten el buen desarrollo de la inmunidad de las mucosas en los niños.


Referencias bibliográficas

1.     Brandtzaeg P. Induction of secretory immunity and memory at mucosal surfaces. Vaccine 2007; 25: 5467-5484.
2.     Besredka A. De la vaccination par voie buccale contre la dysenterie, la fièvre typhoide et le cholera. Ann Inst Pasteur 1919 33:882–903.
3.     Davies A. An investigation in to the serological properties of dysentery stools. Lancet.  [Internet]. 1922 [citado 13 de marzo de 2018] 2:1009–1012.Disponible en: https://www.thelancet.com/journals/lancet/article/PIIS0140-6736(01)16832-7/abstract
4.     Mora S, Corado J. Inmunología Actual. Carabobo, Valencia: Universidad de Carabobo Valencia Dirección de Medios y Publicaciones; 2003.
5.     Ramiro E, Pérez J, Castellote C, Franch A, y Castell M. El intestino: pieza clave del sistema inmunitario. Rev. esp. enferm. dig. 2008; 100(1):29-34.
6.    Brandtzaeg P. Secretory IgA: Designed for Anti-Microbial Defense. Front Immunol. 2013; 4: 2-4.
7.    Brandtzaeg P. Role of secretory antibodies in the defence against infections. Int J Med Microbiol 2003;293:3–15.
8.    Brandtzaeg P, Farstad I, Johansen F, Morton H, Norderhaug I, Yamanaka T. The B-cell system of human mucosae and exocrine glands. Immunol Rev 1999; 171:45–87.
9.    Haneberg B. Immunoglobulins in feces from infants fed human or bovine milk. Scand J Immunol 1974; 3:191–197.
10. Bouvet J, Dighiero G. From natural polyreactive autoantibodies to a la carte monoreactive antibodies to infectious agents: is it a small world after all?.  Infect Immun. 1998; 66: 1–4.
11. Van der Waaij L, Limburg P, Mesander G, Van der Waaij D. In vivo IgA coating of anaerobic bacteria in human faeces. Gut 1996;38:348–354.
12. Macpherson A, Geuking M, McCoy K. Immune responses that adapt the intestinal mucosa to commensal intestinal bacteria. Immunology 2005; 115:153–62.
13. Van Elburg RUil Jde Monchy JHeymans H. Intestinal permeability in pediatric gastroenterology. Scand J Gastroenterol Suppl. 1992; 194:19-24.
14. Ochoa T, Barletta F, Contreras C, Mercado E. New insights into the epidemiology of enteropathogenic Escherichia coli infection. Trans R Soc Trop Med Hyg [Internet]. 2008;[citado marzo 2018] 102:852-856.Disponible en: www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2575077/pdf/nihms-54592.pdf
15. Gutiérrez J. Etiología de la diarrea aguda infantil en el servicio de emergencia pediátrica hospital Vargas de Caracas, (trabajo no publicado). 2016.
16. Michelli E, Millán A, Rodulfo H, Michelli M, Luiggi J, Carreño N, et al. Identificación de Escherichia coli enteropatógena en niños con síndrome diarreico agudo del Estado Sucre, Venezuela. Biomédica 2016; 36: 118-127
17. Horne C, Vallance B, Deng W, Finlay B. Current progress in enteropathogenic and enterohemorrhagic Escherichia coli vaccines. Expert Rev Vaccines 2002; 1:483-493.
18. Aguirre R, Joosten I, Urbano P, Kumar V, Yang Li, Koenen H. Differential Effects of Environmental and Genetic Factors on T and B Cell Immune Traits. Cell Reports [Internet] 2016 [citado 23 de enero de 2018];17:2474–2487. Disponible en: http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S2211124716314735.
19. Berdoz J, Blanc C, Reinhardt M, Kraehenbuhl J, Corthesy B. In vitro comparison of the antigen-binding and stability properties of the various molecular forms of IgA antibodies assembled and produced in cho cells. Proc Natl Acad Sci 1999; 96:3029–3034.
20. Battersby A, Gibbons D. The gut mucosal immune system in the neonatal period. Pediatr Allergy Immunol. 2013; 24: 414–421.
21. Koutras A, Vigorita V. Fecal secretory immunoglobulin A in breast milk versus formula feeding in early infancy. J Pediatr Gastroenterol Nutr. 1989; 9: 58–61.
22. Maruyama K, Hida M, Kohgo T, Fukunaga Y. Changes in salivary and fecal secretory IgA in infants under different feeding regimens. Pediatr Int. 2009; 51: 342–345
23. Kukkonen K, Kuitunen M, Haahtela T. High intestinal IgA associates with reduced risk of IgE-associated allergic diseases. Pediatr Allergy Immunol. 2010; 21: 67–73.
24.  Orivuori L, Loss G, Roduit C. Soluble immunoglobulin A in breast milk is inversely associated with atopic dermatitis at early age: the pasture cohort study. Clin Exp Allergy. 2014; 44:102–112.
25. Sandin A, Bjorksten B, Bottcher M, Englund E, Jenmalm M, braback L. High salivary secretory IgA antibody levels are associated with less late-onset wheezing in IgE-sensitized infants. Pediatr Allergy Immunol. 2011; 22: 477–481.
26. Aguirre R, Joosten I, Urbano P, Kumar V, Yang Li, Koenen H. Differential Effects of Environmental and Genetic Factors on T and B Cell Immune Traits. Cell Repor. [Internet] 2016 [citado el 23 de enero 2018]; 17:2474–2487. Disponible en: http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S2211124716314735.
27. Mellander L, Carlsson B, Jalil F, Söderström T, Hanson L. Secretory IgA antibody response against Escherichia coli antigens in infants in relation to exposure. J Pediatr. 1985; 107:430-433.
28. Ortiz D, Afonso C, Hagel I, Rodriguez O, Ortiz C, Palenque M et al. Influencia de las infecciones helmínticas y el estado nutricional en la respuesta inmunitaria de niños venezolanos. Pan Am J Public Health, 2000; 8: 156-163.
29. Rodríguez O, Hagel I, González Y, Roque M, Vásquez N, López E et al. Secretory IgA Antibody Responses in Venezuelan Children Infected with Giardia duodenalis. J Trop Pediatr. 2004; 50: 68-72.
30. Chacón M; Valles R, Petrola C, Flores M, Rodríguez D, Torres A. Niveles de inmunoglobulina A secretora en saliva en una población sana del Estado Carabobo. Salus. 2004; 86-11.
31. Eslava I. Influencia de la Escherichia coli no patógena de la flora intestinal en la producción de IgA secretora y su protección frente a la dermatitis atópica en niños en edad preescolar que acuden a la consulta de Dermatología Pediátrica del Instituto de Biomedicina. (Trabajo no publicado). 2013.
32. González R, Franco M, Sarmiento L, Romero M, Schael IP. Serum IgA levels induced by rotavirus natural infection, but not following immunization with the RRV-TV vaccine (Rotashield), correlate with protection. J Med Virol. 2005; 76:608-612.
33. Chandra R. Immunocompetence as a functional index of nutricional status. Br Med Bull 1981;37:89-94.
34. Chandra R. Nutrition and the immune system from birth to old age. Eur J Clin Nutr 2002;56:73-76.
35. De la Mata C. Malnutrición, desnutrición y sobrealimentación. Rev Med Rosario 2008;74:17-20.
36. McMurray D, Rey H, Cassaza L, Watson R. Effect of moderate malnutrition on concentrations of immunoglobulins and enzymes in tears and saliva of young Columbian children. Am J Clin Nutr 1977; 30: 1944-19488.
37. Watson R, McMurray D, Martin P, Reyes M. Effect of age, malnutrition and renutrition on free secretory component and IgA in secretions. Am J Clin Nutr 1985;42:281-288.
38. Sánchez V. Inmunocompetencia en la desnutrición proteico-energética. Rev Cub Aliment Nutr 1999; 13:129-136.


No hay comentarios:

Publicar un comentario