MORFOLOGIA BACTERIANA
TAMAÑO
Y FORMAS BACTERIANAS
Las baterias pueden
presentar diversos tamaños y formas, pero existen tres formas básicas: esféricas
(cocos), bastoncitos o cilíndricas (bacilos) y helicoidales (espirilos).
Los cocos libres aparecen
como células esféricas aisladas, pero luego de la división celular, pueden
originar distintos agrupamientos. Según el plano de división se pueden
distinguir los cocos en pares (diplococos), en cadenas, en tétradas, en racimos
o separados (micrococos). Tienen un tamaño aproximado de 0,6 a 1,0 micrometros.
Los bacilos pueden ser muy
cortos (cocobacilos) o tener una longitud de 2 a 10 veces su diámetro. Sus
extremos pueden ser redondeados, cuadrados, agudizados (B. fusiformes) y curvos
(Espirilos o vibriones)). La mayor parte de las bacterias tienen una longitud
media de 2 a
5 µm.
ULTRAESTRUCTURA
BACTERIANA
Las bacterias son seres
unicelulares procariotas, es decir que no poseen un material genético envuelto
por una membrana nuclear, que poseen elementos estructurales obligados y elementos
facultativos. Son elementos obligados aquellos de los que no puede
prescindir para vivir (pared celular, membrana citoplasmática, citoplasma,
ribosomas y genoma) y elementos facultativos,
los cuales están presentes sólo en algunas especies bacterianas y aún en las
que los poseen, si desaparecen las bacterias pueden seguir viviendo aunque
pierdan ciertas capacidades fisiológicas y patogénicas (flagelos, fimbrias,
esporas, cápsula).
De adentro hacia fuera las
bacterias poseen las siguientes estructuras: citoplasma o citosol, membrana
citoplasmática, membrana externa, pared (excepto los micoplasmas) y cápsula
(sólo algunas especies)
ENVOLTURAS
CELULARES
Las envolturas de la célula
bacteriana incluyen la membrana
citoplasmática, membrana externa,
espacio eeriplasmático, la pared celular que la recubre, las
proteínas o polisacáridos especializados y cualquier otro material adherente
exterior.
Es una bicapa lipídica formada por fosfolípidos
(fosfatidiletanolamina, fosfatidilglicerol y proteínas (Figura 1). Los extremos
hidrofóbicos de los fosfolípidos interactúan en el centro de la membrana,
mientras que los extremos hidrofílicos (grupos fosfatos cargados), están en
ambas superficies, interna y externa, interactuando con el citosol y el medio
externo.
Presenta algunas diferencias
respecto a las de las células eucariotas:
1)
La membrana citoplasmática de las bacterias es
excepcionalmente rica en proteínas y no contiene esteroles, salvo en el caso de
los Mycoplasmas.
2)
Presenta repliegues (invaginaciones) hacia el
interior del citosol conocidos como mesosomas
3)
El ADN bacteriano o genoma bacteriano está
firmemente adherido a la membrana citoplasmática
4)
La membrana citoplasmática es el sitio donde se
sintetiza ADN, los polímeros con que se sintetiza la pared celular y los
lípidos de la membrana
5)
Contiene todo el sistema de transporte de electrones
de la célula y
6)
Contiene las proteínas receptoras que funcionan en
el movimiento dirigido o quimiotaxis de la bacteria hacia nutrientes solubles.
Funciones
de la membrana citoplasmática:
- Actúa como una barrera física entre el
citoplasma y el medio ambiente y ejerce un control selectivo del
movimiento de diversas sustancias desde y hacia la célula.
- Es el lugar donde se ubican las proteínas
nacientes destinadas a la excreción (toxinas y otros factores de
virulencia).
- Es además el sitio donde se ubican los
citocromos y donde se realiza el metabolismo oxidativo.
- En la superficie externa de la membrana
citoplasmática existen enzimas que participan de la síntesis de la pared
bacteriana y se denominan Proteínas Ligadoras de Penicilina (PLP o PBP, en
inglés) a los cuales se unen algunos antibióticos inhibiéndolas e impidiendo
la síntesis de la pared.
- En la superficie interna encontramos proteínas
involucradeas en la transformación de la energía.
- Existen proteínas que atraviesan la membrana de
lado a lado implicadas en el transporte activo de diversas sustancias.
MEMBRANA
EXTERNA
Es una estructura que se
encuentra sólo en bacterias Gram negativa, tiene función de barrera inicial
otorgando una permeabilidad primaria. Es una bicapa compuesta por
Lipopolisacáridos y Porinas, quienes controlan el pasaje o transporte de
nutrientes, solutos y antibióticos.
PERIPLASMA
O ESPACIO PERIPLASMATICO
Esta región contiene la capa
de Mureina y constituida por sustancias parecidas a un gel que ayuda a captar
nutrientes, adicionalmente contiene enzimas que degradan macromoléculas y
ejecutan procesos de eliminación y neutralización de tóxicos y antibióticos.
PARED
CELULAR
Por fuera de la membrana
citoplasmática se encuentra una pared celular rígida que está presente en todas
las bacterias, con excepción de los micoplasmas. La pared da forma a la célula,
la protege de las influencias ambientales adversas e impide la entrada de
cierto tipo de moléculas.
Sus funciones son:
1)
Proteger a las bacterias de la diferencia de presión
osmótica entre el medio interno de la bacteria y del exterior
2)
Funciona como una barrera contra sustancias tóxicas
químicas y biológicas presentes en el medio externo.
3)
Su rigidez es la que proporciona la forma a la bacteria.
Se reconocen diferentes
tipos de paredes celulares:
- Pared celular de bacterias grampositivas
- Pared celular de bacterias gramnegativas
- Pared celular de mycobacterias
El componente principal de
la pared celular es el peptidoglicano o
mureína, un entramado rígido
constituído por cadenas polisacáridas paralelas unidas covalentemente por
cadenas peptídicas transversales. La pared puede estar constituida por unas pocas
o por numerosas capas de peptidoglicano.
Consiste en una cadena
lineal de dos azúcares alternados, N-acetilglucosamina
(NAG) y ácido N-acetilmurámico (NAM),
con enlaces b(1-4). A cada
residuo de NAM se halla ligado un
tetrapéptido. Estos tetrapéptidos intervienen en la unión de las cadenas
adyacentes de mureína mediante un puente peptídico intermediario. Estas fibras
se entrelazan entre sí dando como resultado una estructura muy rígida y estable
.
Existen dos tipos de pared
bacteriana lo que permitió dividir a las bacterias en dos grupos en base a la
coloración de Gram: aquellas capaces de
retener el colorante cristal violeta luego de la decoloración con
alcohol acetona (bacterias grampositivas)
y aquellas que pierden el decolorante por decoloración (gramnegativas).
El tetrapéptido unido al NAM
de muchas bacterias está constituido por:
Grampositivas
|
Gramnegativas
|
L-Alanina
|
L-Alanina
|
D-glutámico
|
D-glutámico
|
L-Lisina
|
Meso diaminopimélico
|
D-Alanina
|
D-Alanina
|
Las cadenas polisacáridas
paralelas se hallan unidas transversalmente directamente a través de los
tetrapéptidos (bacterias gramnegativas) o a través de un puente de pentaglicina
que conecta dos tetrapéptidos (bacterias grampositivas). Figuras 4 y 5.
Envolturas
celulares de las bacterias grampositivas
Las bacterias grampositivas
poseen una gruesa pared celular que recubre a la membrana citoplasmática. Está
formada por una capa ancha de peptidoglicano
y ácidos teicoicos, que son los dos componentes fundamentales. También
están presentes otros carbohidratos y proteínas que varían de acuerdo a la
especie (Figura 4).
El principal componente es
el peptidoglicano o capa de mureína que es muy gruesa. El segundo componente de
importancia en la pared celular de las bacterias grampositivas son los ácidos teicoicos que constituyen los
mayores determinantes antigénicos que definen la individualidad inmunológica de
estas bacterias, actúan como receptores para bacteriófagos e inhiben la fagocitosis.
Los ácidos lipoteicoicos no están unidos a la pared celular, sino que
están enlazados covalentemente a los glicolípidos de la membrana citoplasmática.
Otras moléculas presentes en
la pared de las bacterias grampositivas son los carbohidratos como los carbohidratos
C de Streptococcus que definen la
especificidad de grupos o proteínas como
la proteína M del estreptococo del
grupo A o la proteína A del Staphylococcus aureus.
Envolturas
celulares de las bacterias gramnegativas
El espesor de la pared
celular de las bacterias gramnegativas es considerablemente menor que el de una
bacteria grampositivas y estructuralmente dichas paredes tienen poca similitud
entre sí.
Las bacterias gramnegativas
presentan tres capas de envolturas distintas: (Fig. 6)
- Membrana externa
- Espacio periplásmico
- Membrana citoplasmática
Membrana
externa:
Está formada por dos
semicapas, la interior, compuesta por fosfolípidos
y la exterior compuesta por Lipopolisacárido
(LPS) que tiene actividad de endotoxina.
Los fosfolípidos difieren cualitativamente de los de la membrana
citoplasmática. Contiene el lipopolisacárido
(LPS) y proteínas únicas que difieren de las de la membrana plasmática.
El LPS consta de tres regiones:
- Región I: Antígeno somático O; región
polisacárida variable y antigénica. Es altamente antigénico. Hay muchas
variedades de antigeno O y cada uno define una especie o subespecie
bacteriana.
- Región II: Polisacárido del centro.
- Región III: Lípido A; Lípido complejo y tóxico.
Posee propiedades endotóxicas: pirogenicidad, letalidad, necrosis de
tejidos, activación del complemento, etc.
La especificidad serológica
reside en la región I y la toxicidad en la región III.
La membrana externa presenta
también proteínas que forman canales de difusión transmembrana conocidas como porinas cuyas funciones son actuar de
canales para nutrientes, son receptores
para bacteriófagos y permiten la adherencia a receptores específicos del
huésped.
Otro grupo de proteínas
participa en el anclaje de la membrana externa a la capa de peptidoglicano.
La membrana externa actúa
como un tamiz molecular que impide la entrada de moléculas de gran tamaño,
impide la pérdida de proteínas periplásmicas y protege a la célula de las
emzimas hidrolíticas del medio.
Espacio
periplásmico
Se encuentra entre la
membrana citoplasmática y la membrana externa. En este espacio encontramos: una
delgada capa de peptidoglicano, diversas proteínas, y lipoproteínas de unión.
La cantidad de mureína es
mucho menor y forma una delgada pero resistente capa que protege a la bacteria.
Además carece de ácidos teicoicos. Solo unas pocas cadenas de mureína
están unidas a otras cadenas paralelas por medio de tetrapéptidos y son suficientes como para formar una malla
de mureína. El resto de las cadenas permanecen
sueltas y sumergidas en un fluido que contiene agua y moléculas libres, para
formar un gel periplásmico que aparece a ambos lados de la pared celular. El
espacio periplásmico no es un espacio lleno de fluido sino que es un verdadero
gel que define el periplasma. Las
lipoproteínas de unión se hallan unidas covalentemente en un extremo al
peptidoglicano, e insertan en forma no covalente su extremo lipídico en la
membrana externa. Sirven para anclar la membrana externa a la célula.
|
Pared
celular de las mycobacterias
Las mycobacterias se
diferencian de las bacterias grampositivas y gramnegativas porque poseen una
gran cantidad de ácidos grasos llamados ácidos
micólicos unidos a la pared.
Asociados a la membrana
citoplasmática es posible hallar fosfatidil
inositol manósidos y lipoarabinomananos.
Los lipoarabinomananos son extensiones glicosiladas de los fosfatidil
inositol manósidos y forman un poro o interfase para permitir el pasaje de
ciertos nutrientes hacia la célula.
Poseen luego una capa de péptidoglicano. Unido covalentemente al peptidoglicano se
halla el arabinogalactano, y por
encima se encuentran los ácidos
micólicos. El complejo formado por ácidos micólicos - arabinogalactanos –
péptidoglicano forma una barrera lipídica de permeabilidad.
En contacto con los ácidos
micólicos se halla una capa de glicolípidos
específicos de especie, formando una superficie antigénica con factores de
virulencia que participan en la interacción con el huésped.
Esta pared permite que estos
microorganismos resistan a la acción de muchas sustancias químicas, así como al
sistema inmune del huésped. Pero también debido a esta pared estos microorganismos
crecen con mucha lentitud, quizás por la menor tasa de captación de nutrientes.
Estas bacterias necesitan de
una coloración especial para ser observadas al microscopio (coloración de Ziehl-Neelsen) y debido a
que los ácidos grasos retienen el colorante cuando son decoloradas con alcohol
y ácido, se denominan bacterias ácido
alcohol resistentes.
BIOSÍNTESIS DE PÉPTIDO GLICANO
La síntesis del peptidoglicano consta de
varias fases, que brevemente consisten en:
-
Síntesis de
precursores en el citoplasma
-
Ensamblaje
parcial en membrana
-
Transporte a la
cara externa externa de la membrana
-
Ensamblaje final
en el exterior, mediante reacciones que no precisan energía
-
Pueden diferenciarse cuatro etapas:
1. Síntesis
de precursores solubles en el citoplasma.
2. Estos
precursores son transferidos a un transportador lipídico situado en la membrana
citoplásmica (un poliisoprenol fosfatado llamado undecaprenil-fosfato), donde
se forman las unidades disacarídicas con el pentapéptido.
3. Las
unidades disacarídicas se polimerizan en cadenas lineales fuera de la membrana,
pero aún unidas al undecaprenil-fosfato de la membrana.
4. Unión del
polímero lineal así formado al peptidoglucano preexistente en la pared celular,
por entrecruzamiento de (al menos) parte de sus péptidos respectivos.
A estas etapas hay que añadir una fase
adicional de regeneración del transportador lipídico, una vez que ha cumplido
su misión, para que pueda ser operativo en un nuevo ciclo de síntesis.
Veamos, pues, en más detalle, cómo ocurre
este interesante proceso:
Fase 1:. Los monosacáridos que luego
van a constituir la unidad disacarídica repetitiva del esqueleto del peptidoglucano (NAM y NAG) se
activan al unirse a uridín difosfato (UDP). (En general, los monosacáridos
que han de incorporarse a polímeros de pared celular bacteriana se activan
mediante su unión con nucleósidos-fosfato.)
Por lo tanto, en esta fase se sintetizan
por separado:
- NAG-UDP
- NAM-UDP
Luego se va produciendo la adición secuencial y
ordenada de los distintos aminoácidos al NAM (en reacciones que requieren
energía e iones Mn++):
1. L-ala
2. D-glu
3. m-DAP (u
otro diaminoácido; p. ej. L-lys en Staphylococcus aureus)
4.
D-ala-D-ala
Observar que no se produce un tetrapéptido, sino un pentapétido. El último paso de adición
de aminoácidos es la unión del dipéptido D-alanil-D-alanina, que se ha
sintetizado en dos fases:
·
una racemasa
convierte la L-ala
a D-ala;
·
creación de
enlace peptídico entre dos D-ala.
Fase 2: El UDP-NAM-pentapéptido se transfiere
ahora a un transportador de membrana, llamado undecaprenil-fosfato (que abreviaremos como Lip-P), en una reacción
catalizada por una translocasa específica.
El undecaprenil-fosfato es un poliisoprenoide de 55
átomos de C (C55, derivado de la repetición 11 veces de la unidad
isoprenoide, con un fosfato terminal). Se le conoce también con el nombre de bactoprenol, pero hoy se sabe que no es
exclusivo de bacterias. El bactoprenol permite el transporte y ensamblaje de
sustancias que, como los azúcares, son hidrofílicas, y no podrían pasar por sí
mismas la barrera hidrofóbica de la membrana.
Una vez que el NAM-pentapétido está unido al
undecaprenil (por medio de pirofosfato), una transferasa transfiere a
éste la NAG desde
el UDP-NAG. Se genera pues el enlace ß(1à4) entre NAG y NAM. Por lo tanto, se
obtiene: Lip-P-P-NAM(pentapéptido)-NAG.
En esta situación es cuando se producen la
modificaciones en la estructura básica del PG. Por ejemplo: en Staphylococcus aureus el grupo -COOH del
D-glutámico en posición (2) es amidado (pasa a
--CO-NH2. Por otro lado, se introducen los puentes
peptídicos, que en el caso de esta bacteria consisten en una pentaglicina, que
se une al grupo amino terminal de la
L-Lys en posición (3).
Tanto la traslocasa como la transferasa
está localizadas en el lado citoplásmico de la membrana, de modo que el
precursor Lip-P-P-NAM(pentapéptido)-NAG, en este momento está “colgando” hacia
el citoplasma, anclado a la lámina interna de la membrana a través de
bactoprenol.
Fase
3: Polimerización de varias unidades
disacarídicas:
Ahora el bactoprenol “se da la vuelta” en la membrana (una especie de flip-flop
desde la capa interna hasta la externa), de modo que logra que el precursor
resultante de la fase 2 quede expuesto hacia el medio acuoso exterior a la
membrana. Entonces tiene lugar la polimerización de varias unidades
disacarídicas: ello se logra en una reacción de transglucosidación. Consiste en la unión de cada unidad
disacarídica (con su pentapéptido) unida a su respectivo Lip-P-P, con el
extremo libre (reductor) de una cadena preexistente que a su vez está unida a
otra molécula de Lip-P-P.
En el proceso se libera uno de los Lip-P-P (o sea, el
undecaprenil, pero en forma pirofosforilada). Sobre este Lip-P-P actúa una
fosfatasa específica, que elimina el fosfato terminal, regenerándose el
undecaprenil-fosfato, que queda dispuesto para otro ciclo como el descrito.
Fase 4: El polímero surgido de la fase anterior
es una cadena lineal de PG sin entrecruzar, y unido aún al transportador
lipídico de membrana. Ahora este polímero naciente (con sus pentapéptidos)
reacciona, por transpeptidación, con
un PG aceptor preexistente. En esta reacción se ven implicados el grupo C=O de la D-ala (4) del PG naciente y
el grupo -NH2 libre del diaminoácido (3) del PG aceptor (o del último
aminoácido del puente peptídico).
Esto es lo mismo que decir que el enlace
peptídico entre D-ala (4) y D-ala (5) del PG naciente se ve sustituido por otro
enlace peptídico, entre dicha D-ala (4) y el diaminoácido del PG naciente.
Fig. 12. Transpeptidación
La energía para esta reacción la
suministra la hidrólisis concomitante del enlace peptídico entre las dos D-ala
terminales. Es decir, en cada reacción de transpeptidación se libera una D-ala,
correspondiente a la que ocupaba la posición (5).
Ya dijimos en el capítulo anterior que no
todos los tetrapéptidos participan en entrecruzamientos. Las D-ala terminales
(en 5) de los péptidos no implicados en tales entrecruzamientos son eliminadas
por una enzima llamada D-D-carboxipeptidasa. Esta enzima explica no sólo que en
el PG maduro existan tetrapéptidos (y no los pentapéptidos originales), sino
también la existencia de tripéptidos.
Muchas bacterias controlan el grado de
entrecruzamiento de su PG maduro. Incluso algunas pueden eliminar totalmente muchos de los péptidos
originalmente unidos al NAM, mediante enzimas conocidas genéricamente con el
nombre de autolisinas.
Antibióticos que actúan a
nivel de la biosíntesis de peptidoglucano:
Estos antibióticos tienen un efecto bactericida sobre
bacterias en crecimiento. Ello se
debe a que, al inhibir determinados pasos del ciclo de síntesis y ensamblaje
del PG, provocan la acumulación de
precursores de dicho PG, lo que a su vez desencadena la activación de las autolisinas de la
bacteria, que degradan el PG y que finalmente provoca la lisis celular (en
medios hipotónicos), por entrada masiva de agua a la célula.
1. Fosfomicina: actúa inhibiendo la formación del 3-O-D-lactil-éter de
la NAG (o sea,
del NAM). Parece ser que la base molecular estriba en la semejanza estructural
entre el este antibiótico y el PEP (es decir, la fosfomicina es análogo
estructural del PEP, lo que lleva a la inactivación de la enzima correspondiente
a esta reacción).
2. Cicloserina: Se comporta como análogo estructural de la D-alanina , por lo que
inhibe la actuación de la racemasa que convierte la L-ala a D-ala, así como de
la reacción de unión de dos D-ala.
3. Tunicamicina: inhibe la
traslocasa que cede el NAM unido hasta entonces al UDP y lo pasa al bactoprenol
(fase 2ª).
4. Vancomicina y ristocetina: inhiben la segunda transglucosidación
(fase 3ª), es decir, la unión de diversas unidades disacarídicas.
5. Bacitracina: se une al undecaprenol-pirofosfato, bloqueando su
desfosforilación, e impidiendo por lo tanto, la regeneración del transportador
de membrana.
6. Antibióticos ß-lactámicos (p. ej.: penicilinas, cefalosporinas):
inhiben la reacción de entrecruzamiento por transpeptidación.
Fig 13. Mecanismo de acción de los
antibióticos que inhibhen la síntesis de la pared bacteriana.
CITOPLASMA
En el citoplasma se
encuentra una gran variedad de pequeñas moléculas, iones inorgánicos, ribosomas
y enzimas involucradas en reacciones anabólicas y catabólicas necesarias pra el
crecimiento celular y la reproducción. En el citoplasma ocurre el metabolismo
celular, la síntesis proteica y la síntesis del DNA.
En el citoplasma o citosol
bacteriano pueden verse con el ME dos zonas; una fibrosa que corresponde al
genoma y otra granulosa que está abarrotada de ribosomas.
|
GENOMA
BACTERIANO
El genoma
bacteriano o nucleoide está formado por una gran molécula de ADN de doble
cadena, superenrollado que si bien no
posee la organización de un cromosoma y la asociación con histonas, puede estar
asociado a ciertas proteínas. El ADN se une a zonas estratégicas de los
mesosomas de la membrana plasmática en un sitio denominado oriC para iniciar su duplicación.
Pueden existir como
elementos facultativos pequeñas cadenas circulares de ADN extracromosomal
libres en el citosol denominadas plásmidos,
con capacidad para replicarse independientemente del genoma bacteriano.
RIBOSOMAS
Los ribosomas bacterianos
existen libres en el citoplasma y rara vez están unidos a membranas. Poseen un tamaño de 70s y poseen una estructura diferente a la de los
ribosomas de las células eucariotas (80s) y por ello han podido desarrollarse
antimicrobianos que actúen sobre los ribosomas bacterianos y no sobre los
ribosomas del hombre y los animales. Están formados por dos subunidades: 50s y 30s.
GRANULOS
CITOPLASMATICOS
El citosol además posee gránulos citoplasmáticos, de diferente
naturaleza que casi siempre tienen función de almacenamiento, y pueden estar
formados por polifosfatos, glucógeno o
ácido polibetahidroxibutírico (PHB). Estos últimos se consideran depósitos de
energía y carbono reutilizable. Los gránulos de glucógeno constituyen reservas
de carbohidratos. Los gránulos de polifosfatos se conocen también como gránulos
metacromáticos.
CÁPSULA
Y MATRICES EXOPOLISACÁRIDAS
Por fuera
de la pared, algunas bacterias presentan
una capa de polisacáridos o de proteínas
que puede ser gruesa o delgada, rígida o flexible, que es una cubierta
continua formada por un gel hidrofílico.
Cuando la estructura es firme y tiene bordes definidos, se habla de cápsula. Esta está organizada en una
matriz muy compacta que excluye las partículas como las de tinta china. Cuando
la estructura es amorfa y de bordes poco definidos e irregulares se habla de glicocálix o matriz exopolisacárida; en este caso no excluiría a las partículas
y sería más difícil de ver. Aunque la mayoría de las cápsulas son
polisacáridas, existen algunas que son polipeptídicas como las de Bacillus anthracis. La cápsula es un
determinante de patogenicidad para la bacteria ya que le da resistencia a
la fagocitosis y a la lisis intracelular y le permite la adherencia a las
mucosas del huésped. Tal es su importancia en la virulencia que se ha visto que
bacterias que pierden su cápsula se vuelven avirulentas o no patógenas. La
cápsula es un importante determinante antigénico que sirve en algunas bacterias
para preparar vacunas (Haemophilus
influenzae y Neisseria meningitidis)
FLAGELOS
Muchas bacterias son móviles
y esta capacidad para desplazarse
independientemente, en general es debida a la presencia de organelas especiales
para la motilidad: los flagelos. Son
largos filamentos proteicos que pueden medir varias veces el largo de los
bacilos. Existen bacterias que carecen de flagelos; los cocos por ejemplo, no
son flagelados, y alrededor de la mitad de los bacilos tampoco.
Las bacterias pueden
presentar distinto número de flagelos que pueden distribuirse de diferente
manera. Algunas poseen un solo flagelo
polar (Monotricas), otras que poseen
varios flagelos en un polo (Lofotricas)
o en ambos polos (Anfitricas) y
otras poseen flagelos alrededor de toda la célula (Peritricas)(Fig. 8). Algunas bacterias presentan flagelos sólo
cuando crecen en medios líquidos mientras que carecen de ellos si crecen en
medios sólidos.
Los flagelos
bacterianos están compuestos por tres partes: el filamento (externo con respecto a la célula), el gancho (en la superficie celular) y el cuerpo basal (anclado en la membrana
citoplasmática).
Químicamente el filamento
está constituido por subunidades de una proteína denominada flagelina. El
gancho está constituido por una única proteína. El cuerpo basal está formado
por anillos que rodean al filamento. El anillo M está embebido en la membrana
citoplasmática, permitiendo la rotación del flagelo y los anillos exteriores
coinciden con la capa de peptidoglicano y la membrana externa (en los
gamnegativos). El cuerpo basal está constituido por 10 a 13c proteínas. La
estructura de los flagelos en grampositivos es similar, excepto que el cuerpo
basal contiene solo dos anillos, uno embebido en la membrana citoplasmática y
otro asociado al peptidoglicano. (Fig. 15)
Fig. 18.
Estructura del flagelo en gramnegativas (a) y en grampositivas (b).
Los flagelos bacterianos son
portadores del antígeno H, el cual
es un determinante antigénico de importancia en la identificación de las
bacterias y de aplicación en pruebas diagnósticas.
El flagelo es un importante
determinante de patogenicidad pues permite a la bacteria avanzar a través del
mucus y además puede actuar como elemento de adherencia a la célula del
huésped.
FIMBRIAS
y PILIS
Son microfibrillas formadas
por subunidades proteicas hidrofóbicas, de una proteína llamada pilina. Son muy
numerosas, se distribuyen por toda la superficie celular en número variable. Se originan en la membrana citoplasmática y
atraviesan la pared celular. Algunos de estos apéndices no flagelares están
relacionados con la transferencia de material genético, y reciben el nombre de pili sexual.
Las fimbrias no participan
de la motilidad sino que actúan como factores de adherencia a las células del
huésped para evitar ser arrastradas por las barreras naturales de defensa y en
algunas especies inhiben la fagocitosis. Existen diferentes tipos de fimbrias
con especificidades características para determinados receptores en las células
del huésped.
PILI
SEXUALES
Los pili (plural de pilus)
sexuales son microfibrillas huecas que participan en el intercambio de material
genético entre bacterias mediante un proceso llamado conjugación y pueden actuar como receptores para bacteriófagos. Las bacterias que los poseen
se denominan masculinas (F+) o donantes y las que carecen de ellos
se denominan femeninas (F-) o aceptoras (Figura 17).
ESPORAS
BACTERIANAS
Las Esporas bacterianas o
endosporas son elementos de resistencia para la bacteria. Se denominan así
porque son estructuras que se forman dentro de las células. En los bacilos las
endosporas pueden formarse en posición central, terminal o subterminal. Pueden
tener el mismo diámetro que las células vegetativas, ser más chicas o más
grandes.
La espora es una estructura
latente que puede sobrevivir largos períodos en condiciones adversas, y luego
en las condiciones adecuadas es capaz de restablecer la forma vegetativa.
Son muy resistentes al calor
(más de 100ºC )
y a la desecación y no se destruyen con facilidad con sustancias químicas
agresivas. La estructura de las esporas es mucho más compleja que la de la
forma vegetativa en cuanto a que tienen numerosas capas. El centro de la espora
es el protoplasto (core) que contiene una copia de DNA, ribosomas y numerosas
enzimas. Por afuera del core existen una serie de capas o envolturas
concéntricas:
a)
membrana esporal. Encierra al core
b)
pared esporal: contiene peptidoglicano similar al de
la célula vegetativa
c)
corteza: capa muy gruesa de peptidoglicano con menos
enlaces cruzados
d)
cubiertas interna y externa. Compuestas de proteínas
similares a la queratina, responsable de la impermeabilidad
e)
exosporio: lipoproteina de membrana con algunos
carbohidratos
|
La formación de la endospora
o esporulación se desencadena cuando
la bacteria es expuesta a factores ambientales adversos (Figura 18). Los
factores más importantes que desencadenan la esporulación son la disminución de
las fuentes de C o N, el calor, la desecación o la presencia de oxígeno en el
caso de las bacterias anaerobias. Cada célula forma una espora interna que
luego es liberada al sufrir autólisis la célula vegetativa.
Una vez restituidas las
condiciones adecuadas para el desarrollo de la bacteria, la espora se hidrata y
comienza el proceso de germinación o
sea de transformación en forma vegetativa nuevamente.
Entre las bacterias
esporuladas se encuentran los Bacillus
(aerobios) y los Clostridium (anaerobios)